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硒(Selenium)是一种稀有分散元素。由瑞典科学家Berzelius于1817年发现的。到19世纪30年代初，由于一些高硒1000µg／g以上)饲料导致了动物急性中毒，医学上才开始了对硒的研究。在此后的100年间。人们主要研究硒的毒性方面的生物学效应。到20世纪40年代末，Schwarz发现某些天然物质(Brewer酵母或动物脏器粉)能防止大鼠食饵性肝坏死；在1957年，Schwarz和Foltz证明硒是防止食饵性肝坏死的一种保护因子；1972年Roetruck和Hoekstra证明硒是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)的活性成分；20世纪70年代初。我国的克山病研究工作者发现缺硒地区人群中流行的克山病和大关节病以及牲畜患的白肌病。通过补充硒可使这些疾病得到控制。这些研究确定了硒是动物体必需微量元素，由此，对硒的研究也转移到对其营养作用的研究。
    1 硒的主要生物学作用
    1.1 抗氧化作用
    硒的生物抗氧化作用可分为酶类和非酶类两类。酶类主要有含硒谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)、含硒磷脂过氧化氢谷胱甘肽过氧化物酶(PHG-PX)和硒蛋白P等。
    1.1.1 GSH-PX
    它是哺乳动物体内第一个被公认的含硒酶，广泛存在于哺乳动物的红细胞、肝、肺、心、肾、脑及其他组织中，能清除生物体内的代谢产物从而保护生物膜(红细胞膜和内膜系统如肝微粒体和线粒体)免受过氧化物的损伤。
    1.1.2 PHG-PX
    它是意大利Padova大学的Ursini教授于20世纪80年代初发现的存在于哺乳动物中的第二个硒酶。PHG-PX对生物膜的保护作用与GSH-PX一样，也是通过膜磷脂过氧化而发挥保护作用的，且有相同的作用机理。PHG-PX与GSH-PX区别在于对底物的选择性，PHG-PX作用于像磷脂样双亲性物质的过氧化物；而GSH-PX则主要作用于亲水性过氧化物。
    1.1.3 硒蛋白P
    硒蛋白P(seleniumprotein P，SelP)是一种较为特殊的硒蛋白。SelP可以阻止奈醌诱导的肝坏死。分解过氧化亚硝酸盐。在体外实验中还表现了部分过氧化物酶活性。SelP有两个富含组氨酸的区域。与内皮细胞亲和力较高，可能在心血管系统发挥抗氧化作用。
    目前的研究发现。动物体内的非酶硒化合物也有抗氧化的作用。Levander等发现，食物硒对由于硫化物或巯基化合物如半胱氨酸所引起的线粒体肿胀有明显的抑制作用。体外实验也有类似影响。而这种作用至少是部分地与线粒体中的细胞色素有关。
    此外，还观察到硒能催化高铁血红蛋白被GSH或其他巯基化合物还原。此外，硒能影响肝血红素代谢，可能是通过提高血红素合成酶的活性，提高游离血红素的产量和细胞的血红素利用度，从而间接地诱导血红素氧化酶活性的提高。硒也与细胞色素P-450(CytP-450)及硫酸软骨素代谢有关。
    许多研究表明，硒与VE有着复杂的补偿和协同关系，但其作用机制不同，VE的作用是降低脂质氢过氧化物的形成，而硒则是通过GSH-PX的作用加速脂质氢过氧化物(ROOH)和过氧化氢(H2O2)分解。
    1.2 增强机体免疫力
    硒能有效地提高机体免疫力已被较多的研究结果所证实。其作用涉及到体液免疫和细胞免疫两个方面。
    1.2.1 体液免疫方面研究表明，给动物补硒能提高对羊红细胞(SRBC)抗原或破伤风类毒素的抗体滴定度，包括较高水平的免疫球蛋白M(IgM)和免疫球蛋白G(IgG)；反之，当动物缺硒时，体液免疫反应降低。包括抗体滴定度降低和免疫反应时间延迟。此外，硒还能抵消免疫抑制剂引起的免疫抑制。
    1.2.2 细胞免疫方面研究表明，硒作用于淋巴细胞可直接促进其增殖。如果动物缺硒，淋巴器官变得结构疏松，网状细胞增生，巨噬细胞减少，白细胞GSH-PX活性降低，巨噬细胞与中性粒细胞杀灭微生物能力降低，甚至影响其后代的免疫能力。硒利于细胞毒性T淋巴细胞(CTL)的诱导并明显加强CTL的细胞毒性。并且硒还能显著提高吞噬细胞吞噬过程中的存活率和吞噬率。
1.3 调节甲状腺激素的代谢
5’-脱碘酶分为I、II、III型，硒是组织中I型、III型脱碘酶的组成成分，其存在形式与谷胱甘肽过氧化物酶相同，硒半胱氨酸位于活性中心。II型脱碘酶虽不是硒酶，但其活性也受硒营养水平的调控。3种脱碘酶的主要作用是维持机体甲状腺激素代谢的动态平衡，将低活性的1r4转化为高活性的T1，缺硒时会引起甲状腺激素代谢紊乱。
1.4 其他
    硒能拮抗和降低某些有毒元素及物质的毒性，如硒能降低镉、铅、汞的毒性作用，硒与砷、铜、银之间存在着拈抗作用。这是由于硒蛋白P(SelP)富含组氨酸、半胱氨酸等，它们可结合血清中重金属Hg、Ag和Cd，形成重金属硒-SelP复合物，进而排出体外。SelP可与等摩尔的硒与重金属复合物(如Hg-Se、Cd-Se和Ag-Se)结合。据Levander报道，硒和VE都能防止铅中毒引起的脾脏肿大、贫血和红细胞脆性增高等病症。
2 硒对鱼类作用的研究
2.1 对鱼的营养作用
    早在1976年，Poston等就指出，摄食硒不足的大西洋鲑的死亡率升高。血浆中GSH-PX的活性降低，肌肉萎缩。在饵料中添加硒0.1mg／kg饲料和500IU VE可防止大西洋鲑鱼肌肉萎缩症。Bell等(1985)研究了硒和VE对虹鳟组织内过氧化反应的影响，发现鱼体内依赖还原性辅酶ⅡfNAD P1的微粒体脂类过氧化系统与硒、VE有明显的交互作用。鱼的死亡率无明显变化，但缺硒、缺VE组的增重率较正常组低Thorarinsson等(1994)用不同硒含量[(0.0381+0.008)mg／kg，(2.49+0.15)mg／kg]和VE含量[(53+3)mg／kg，(299+9)mg／kg]的饵料饲喂大鳞大麻哈鱼，发现高硒、高VE组无死亡，低硒高VE组及高硒低VE组各有3％的死亡，而低硒低VE组的死亡率高达31％。在增重方面，添加高VE的两组较另两组高。Wise等(1994)研究了饵料中添加硒与VE对美洲河鲶体内红细胞过氧化反应、GSH-Px的活性和巨噬细胞中过氧化阴离子产物的影响。结果显示，对照组的河鲶红细胞膜较其他各组易产生过氧化反应；两种营养元素各添加4倍于每日建议摄取量的试验组河鲶的细胞间的过氧化阴离子产物远高于其他各组。表明添加高剂量硒和VE可以增加巨噬细胞产生过氧化阴离子。以减少体内过氧化物的生成和残留。Huerkamp(1988)等的研究表明，饵料中硒缺乏的实验性金鱼(Carassius aura.tus)(6个月大)的体外细菌、真菌的感染率及鱼的死亡率最高，而食硒充足的金鱼的感染率和死亡率均非常低。这可确定硒与VE可增强金鱼对病原微生物的抵抗力。刘发义等(1989)发现谷胱甘肽过氧化酶活性与组织中硒的浓度以及对虾的增重率存在着线性关系。谢巧雄等(1996)研究指，亚硒酸钠可使草鱼肝脂质过氧化物显著降低，肝微粒体蛋白含量与细胞色素P-450活性升高，可保护肝组织细胞。惠天朝等(2000)报道硒对罗非鱼慢性镉中毒所致的肝细胞损伤有明显的保护作用。常仁亮等(2000)分别以10％、20％、30％的硒酵母代替鱼粉饲养中国对虾，结果硒酵母添加组的养殖效果优于对照组。而以10％硒酵母添加为最好，饵料系数比对照组降低了13.3％。陆正和等(2001)研究了亚硒酸钠强化饲料对暗纹东方触鱼苗的影响，发现成活率明显提高(25％)。且畸形率降低。华雪铭等(2001)在异育银鲫饵料中添加不同浓度的硒酵母，结果发现硒酵母可不同程度地促进异育银鲫生长，相对增重率比对照组增加16％～31％，抗感染能力显著增强。
2.2 硒缺乏对鱼的影响
    Bell等(1986)用饲料(硒1.022和0.025mg／kg饵料)分别喂食平均体重为27g的两组虹鳟30周，结果发现，喂食硒不足的饲料组，鱼血细胞压积、肝脏中VE浓度及血浆中硒浓度都明显减少，10％的鱼游动失调，用病理学方法观察到神经轴突鞘受损，肝细胞的线粒体和内质网不完整，空泡变性。Bell等(1986)用部分纯化的含硒丰富和完全不含硒的饲料分别饲养两组完全相同的虹鳟4周后。两组鱼的体重增长无明显变化。但缺硒组的鱼的肝硒浓度明显减少，肝中的GSHPx活性显著降低。尽管肝脏中的谷胱甘肽-S-转移酶活性明显上升，但微分分析表明，谷胱甘肽的非硒依赖酶的活性并没改变。Bell等(1987)研究了缺硒对大西洋鲑幼鱼GSH-PX活性和组织过氧化作用的影响，用缺硒(0.017mg／kg)和补硒(0.0944mg／kg)的饵料饲喂平均体重为6g的大西洋鲑28周。结果表明，补硒组的鱼的增重率大于缺硒组，缺硒组有9尾死亡，补硒组无一死亡。缺硒组鱼的血浆和肝脏中GSH-PX的活性大大降低。但肝脏中谷胱甘肽-S-转移酶活性却显著增加。电镜观察，缺硒组鱼胰脏组织有较多的膨胀内质网，出现大量空泡区。Ferguson(1986)等发现缺硒组的大西洋鲑患胰腺病，出现厌食，血浆蛋白含量低，肌氨酸激酶含量升高。Poppe等(1986)测得有出血综合症——冷水弧菌病的鲑鱼的肝脏中硒的含量最低，这表明此病与硒缺乏的有很大关系Lopez等(1995)用电子显微镜观察到VE和硒缺乏的人工饲养的河鲈幼鱼(60多天)肌肉损害程度，可见肌肉中有大量坏死的肌纤维，这是由体内过量的脂质过氧化物引起的。
2.3 鱼的硒中毒
    国外学者研究过含硒废水对虹蹲、美洲红点鲑、鲤鱼等的毒性。但对饲料中硒含量对鱼影响的研究较少。国外Hilton等(1980)的研究表明，如果在饲料中添加硒0.15～0.38mg／kg干饲料，鱼血浆中GSH-PX的活性达到最高值。如果饲料中添加硒13mg／kg干饲料，会对鱼造成慢性中毒，主要表现为：生长迟缓、饲料报酬低、死亡率高，但无组织病理损伤，血液生化指标和肝细胞生化指标也没有改变。饲料中长期添加硒3mg／kg干饲料，最终会对虹蹲造成毒性作用。国内在硒对鱼的毒性方面的研究较少。
2.4 鱼对不同来源硒的生物利用率
    不少学者研究了鱼类对不同硒源的利用率及其促进鱼类生长的情况。Bell(1989)用不同形式硒(鱼粉、亚硒酸钠、硒半胱氨酸和硒蛋氨酸)喂食大西洋鲑，结果发现鲑鱼对硒蛋氨酸的消化率最高(92％)，对鱼粉的消化率最低(47％)。魏文志等（2001）在异育银鲫饲料中添加亚硒酸钠0.2mg／kg 和有机硒0.2mg／kg(硒多糖和硒蛋白)，发现有机硒组鱼增重率比对照组和无机硒添加组分别提高15.29％和14.59％，饵料系数降低12.49％和12.35％。郑宗林等(2002)用亚硒酸钠、硒蛋氨酸 和硒酵母饲喂叉尾鲴，就促生长而言，发现硒蛋氨 酸和硒酵母相对于亚硒酸钠的相对生物学活性分别为336和269，而对谷胱甘肽过氧化物酶的 活性而言则分别是147和149。研究表明，在日粮中用硒蛋氨酸和硒酵母代替无机硒可明显减少硒的添加量，且对鱼类促生长效果较好。
3 展望
    随着人们对硒在生物学作用重要性方面的 进一步认识。国内已广泛将硒应用于预防家畜和家禽的疾病、提高家畜的产仔率和家禽的产蛋率、促进家畜家禽的生长等方面。在鱼类饲料中 添加适量的硒也可以加强鱼体内过氧化防御系统的效能，减少死亡率。由于水产养殖环境的恶劣日益加剧。水生动物疾病的防治lT作难度越来越大，再加上人们保健意识的逐步增强，如何合理、安全地满足鱼对硒的需要，保护鱼类健康。尤其在提高鱼类免疫功能和如何进行防病治病是当前迫切需要解决的问题。在水产养殖业中。目前我国对硒的研究还较少，硒在鱼体内的代谢动力学、硒缺失和硒中毒的病理学、硒和vE对鱼类的协同抗氧化作用关系以及硒与鱼体内重金属 拈抗问题等方面有待进行深入、细致的研究。随着对硒在水产上研究的逐步深入，硒在我国水产养殖业上应有广阔的应用前景。