铜(Cu)对许多生物系统自身功能的重要性已被熟知，在加拿大广泛地区以及世界其他许多地方，铜的营养缺乏严重影响反刍动物生产。本文选择对反刍动物铜营养缺乏的最近研究做一综述，包括铜缺乏的生物化学、生理学以及铜代谢。由於在高钼(Mo)和(或)高硫(S)的反刍兽放牧地区，广泛发生缺铜现象，对干扰铜代谢的机制的研究就得到充分重视，同时也注视到了钼酸盐(molybdate)和硫化物(sulfide)(或硫酸盐sulfate)以及硫钼酸盐(thiomolybdates)化合物对反刍动物的生理影响。强调指出，硫钼酸盐(TM)是导致铜缺乏的基本因素。TM导致缺铜表现在以下几方面：1. 限制铜的吸收；2. 使铜与白蛋白结合，因此，妨碍了肝脏对铜的利用；3. 消耗肝中的铜；4. 改变和降低肝铜的来自其它组织的铜的利用形式；5. 增加胆汁中铜的排泄；6. 限制胆汁中铜的重吸收；7. 增加尿铜的排泄；8. 增加内源性铜的分泌。在病因学上，铜、硫和(或)钼还被看着是导致脑脊髓灰质软化(polioencephalomalcia)和皱胃溃疡的因素，但其致病机理还不清楚。

 

 

      铜、钼和硫对许多生物系统维持功能的需要方面已有资料证明，放牧动物铜缺乏和铜中毒在世界许多地方均有发生，这两类综合征的产生不但依赖於饲料中铜的总含量，而且依赖於影响铜吸收和利用的其他因素。在这些因素中，饲料中钼和硫的含量最为重要。放牧地和牧草中的铜、钼及硫的含量随植物种类、土壤条件、施肥变化而变化。反刍兽饲料中铜的含量常在4~10mg／kgDM之间变化，钼的含量常为0~5mg／kgDM，总的无机硫和胺基酸硫含量为1~3g／kgDM。在饲料中如果遇到天然牧草的钼和硫含量有一点小小的变化，反刍动物铜的吸收、分布和排泄就可能发生巨大的改变，结果出现铜缺乏或铜中毒的综合性临床征状。

 

      牛对由钼引起的铜缺乏比绵羊更敏感，但绵羊对铜中毒更敏感。在世界许多地方铜缺乏对两种动物都是一个严重问题。在北美、牛占优势的地方，铜缺乏比铜中毒更具有经济意义。缺铜对家畜的影响，估计每年有1130万个可见临床征状病例(FAO／WHO,1970)，并且呈上升趋势，这个数字是缺铜影响的最低估计，因为忽略了还给农民带来经济损失的亚临床征状病例。尽管对铜缺乏有过广泛的调查，但对於缺铜的产生和生物化学发病机制的相互关系之认识，仅仅在近几年才开始。

 

      铜缺乏的临床表现非常明显，譬如，在不列颠哥伦比亚(British Columbia)内地的高钼草地放牧的牛，出现腹泻、消瘦和被毛失去光泽，或在澳大利亚低铜牧区放牧的绵羊，其羊毛发生变化。缺铜还表现地方性运动失调征(绵羊羔)、骨脆征、心血管系统失调征(牛)、贫血、生长缓慢和不育不孕(Howell,1979)。据报导，在联合王国和新西兰的马鹿(red deer)和鷕鹿(fallow deer)出现如象共济运动失调的神经紊乱与铜缺乏有关，但关於铜在鹿体内的代谢知道甚少。由於缺铜的大多数临床征状并不特异，还需进行生物化学和生理特徵的鉴别。

 

      铜缺乏在反刍动物绵羊与牛之间(Agriculture Research Council, 1980)及绵羊与鹿之间(Freudenberger et al., 1987)都有不同。绵羊对铜的营养需要，存在种间和种内个体间差异。铜代谢与血铜、组织铜含量有关的遗传变异，已有记载(Wiener, 1987)。在牛中，西门塔尔牛(Simmental)比其他牛种对缺铜更为敏感(Smart & Gudmundson, 1980)，大概是因为它们从胆汁中排泄的铜更多(Gooneratne et al., 1987a,1988)。

 

      铜中毒一般表现在绵羊身上，因为它们不能从体内排泄多馀的铜(Gooneratne et al., 1985a)。绵羊铜中毒主要发生在澳大利亚、联合王国、加拿大和斯堪的纳维亚(Scandinavian)国家。尽管铜的含量在正常范围内(5~10mg／kgDM)，但牧草类型和条件有助於动物体内铜的蓄积。富含三叶草(clover)(如地三叶草Trifolium subterranean)的牧草，其钼的含量很少超过0.1~0.2mg／kg，这就是一个例子。在富含禾谷类(cereal)饲料中，铜、钼、硫的平衡失调，其硫、钼含量很低，这可能是舍饲绵羊慢性铜中毒敏感性的重要因素。尽管铜中毒对绵羊很常见，但对牛却很罕见。然而，慢性铜中毒对山羊并不多见，一般在实验条件下才能见到(Humphries et al., 1987)。动物铜中毒的病理机制最近有人做过阐述(Howell & Gooneratne, 1987)。

 

     铜的生物学作用和代谢方面有过大量报导(Cousins, 1985；Mason, 1986；Bremner, 1987；Prohaska, 1988)。本文综述的并非完全是对那些报导的重复，而更集中在反刍动物铜的营养缺乏的产生及缺铜的生物化学及生理学，钼、硫及硫钼酸盐对铜代谢的影响以及稳定同位素技术应用在铜代谢研究方面的最新成就。

 

 

      据科技文献记载，对加拿大家畜铜营养缺乏的最初报导者是Cunningham等(1953)，他描述了在Manitoba的Swan River Valley牛中因钼引起的铜缺乏，观察到牛严重腹泻、消瘦、贫血、被毛失去光泽、嗜盐，但对於常常会发生死亡的病例，每日用二克硫酸铜做成兽用顿服药或舐盐砖给牛投用，能避免死亡。最近，从全加拿大的肉品加工厂收集的715份牛肝脏标本分析结果表明，29％的牛有潜在的铜营养缺乏(低於10mg Cu／kg湿重)。

 

      Miltimore等报导不列颠哥伦比亚的North Okanagan Valley地牛发生腹泻、消瘦、生长缓慢和被毛失去光泽，注射铜能提高生长率，改善被毛色泽，而且更加健壮，但不能防治腹泻。腹泻与饲料中高钼含量有关(含钼7.9~15.4mg／kg)，而与铜含量无关(含铜7.7~11.8mg／kg)。在不列颠哥伦比亚南部中心发现的几乎所有的土生牧草植物，其含铜量都低於10mg／kg，有13％的标本低於5mg／kg；大约19％的标本中，钼的含量高於3mg／kg。Miltimore等报导，生长在全不列颠哥伦比亚的95％反刍动物饲料，含铜量都低於10mg／kg。这篇报导与不列颠哥伦比亚中区观察到的铜钼比(Cu：Mo)为1.1：4.7的全植物性禾谷类和北不列颠哥伦比亚中区的禾本科牧草及豆科植物牧草的含铜分析结果是一致的。低於2.0的铜钼比，很可能是引起不列颠哥伦比亚牛铜缺乏的条件，并发现在全不列颠哥伦比亚所有反刍动物饲料中，有19％的铜钼比低於2.0。Peterson 和Waldern(1977)对不列颠哥伦比亚Fraser Valley观察结果，在青贮饲料中的铜钼比是决定人工授精配种数的一个重要因素。

 

 

      (一)遗传变异

 

      对绵羊铜代谢的遗传变异有所认识(Winter, 1987；Harrison et al., 1987)。Wooliams等(1982)报导，杂种得克萨斯苏格兰黑面羊(Blackface×Texel Scottish)羔羊，其肝中的含铜量是纯种苏格兰黑面羊(Scottish Blackface)羔羊的两倍(铜的吸收率为13.7％比5.6％)。这表明，由於某个品种对铜的吸收率不同，而不是由於被吸收铜的成份不同。在研究中测得苏格兰黑面羊和威尔士山地绵羊(Welsh Mountain)的铜吸收率分别是4.2％和7.3％(Wiener et al., 1978)，在饲料中含铜量低(Wiener et al., 1984a)而不是含铜量处於中等程度高时(Wiener et al., 1984b)对新生羔羊铜状况的影响，母羊比公羊表现更为重要。据报导，绵羊的估计遗传力是从0.2±0.08(SE)(Wooliams et al., 1984)到0.4±0.14(Wiener & Field, 1971)。对牛的铜吸收方面报导没有遗传差异，但Rowlands等(1983)和Wiener等(1980)分别报导了血浆铜浓度变异的估计遗传力是0.44±0.17和0.65±0.35，其标准误提供了种内加性遗传变异的证据。在牛中，西门塔尔牛对铜的排泄比安格斯牛(Aberdeen Angus)明显的更多，因此，对铜的需要量更大(Gooneratne et al., 1987a,1988)。

 

      (二)吸收

 

      大鼠对饲料中铜吸收的解剖学部位是胃、十二指肠、空肠、小段回肠(Allen & Solomons, 1984)对反刍动物的研究甚少。Grace(1975)用回流导管对绵羊进行研究发现，大肠是铜吸收唯一的有效部位。对屠宰牛的胃肠道实行连续分段进行净增重和失重的测定，在省去饲料中补充的铜时，除了皱胃和瘤网胃外，整个消化道都能吸收铜(Ivan & Greive, 1976)。最近，用麻醉的绵羊的胃肠进行分段结扎研究表明，皱胃、小肠和结肠能吸收铜，而瘤胃、网胃和盲肠不吸收铜(Turner et al., 1987)。尽管牛和绵羊之间有所不同，在研究中所用技术也有一些差异，但总的表明，反刍动物的瘤胃、网胃不是铜吸收的重要部位，反刍动物的大肠对铜的吸收比单胃动物的大肠更有意义。

 

      铜饱和技术已用於对某些反刍动物铜吸收的测定(Suttle, 1974a,1978)。最近，用稳定同位素65Cu技术已取得进展(Buckley et al., 1985a)。稳定同位素技术(stable isotopetechnique)所得的结果与饱和技术(repletion technique)所得的结果是