关键词：核昔酸；营养；动物；饲料添加剂

核营酸（NT）是各种细胞的主要组分，又是构成DNA和RNA的单体，在细胞结构、代谢、能量和功能调节等方面具有重要作用。由于动物能在体内合成核曹酸，通常又无特异性的缺乏症，并且饲料中的核营酸含量很低，因此长期以来人们一直视其为非必需营养素。但是近1L年的研究发现，外源核昔酸在维持动物的正常生长发育、免疫功能以及脂代谢等方面具有重要作用。虽然大部分细胞能利用体内的一些简单化合物从头合成核昔酸，但是某些与营养吸收代谢有关的肠细胞和参与免疫过程的淋巴细胞、红细胞和白细胞等却无法自身合成核营酸，必须依靠核营酸前体才能合成（Quan,1992)。此，这些组织细胞必须依靠外源核普酸来维持细胞分裂和生长。在发生免疫应激时内源核酸营往往不能满足机体的需要，这时补充外源核昔酸则尤为重要。在高密度养殖条件下，动物会受到更多应激因子的刺激，其免疫器官和胃肠道等也会受到更加严重的影响。科技工作者进行多方面研究试图找到一种改变上述情况的饲料添加剂，而研究发现核昔酸是一种很有发展前途的饲料添加剂。1核普酸作为一种生长调节剂

核昔酸作为激素的介导—第二信使参与各种酶及生长因子的代谢过程，对细胞的分裂、分化和发育具有重要作用。环核首酸可活化DNA聚合酶a因子，使核糖体中某些蛋白质磷酸化，从而能加速基因的转录与翻译，促进蛋白质合成（王秋芳等，1993）。

外源性核营酸可促进胃肠道等消化器官的生长、发育和成熟，减少动物从头合成核昔酸时的耗能。因此在饲料中添加外源核昔酸或肌肉注射外源核昔酸可以加快动物的生长速度，提高动物的生产性能。天然日粮中添加外源核昔酸可提高肉鸡的体重和生长速度（施用晖等，2000a；牛淑玲，1998；王友明等，2002)。纯合日粮中添加外源核昔酸显著提高雏鸡肠道私膜的核酸和蛋白质含量以及肝脏的核酸含量，并能促进肠绒毛的生长和增加肠壁的厚度（邹小兵等，2001)o邹小兵等（1999)观察到纯合日粮中补充喋吟核昔和1*陡碱基提高了雏鸡的肠绒毛高度、肝脏和肠道蛋白质合成率。此外，饲料中添加核昔酸对仔猪和肥育猪有促进生长，降低耗料增重比的作用（冯尚连等，2000；杨在清等，1996)o郁枫等（1993)给细毛羊皮下注射环核昔酸，能提高其产毛量和纤维长度。普通饲料中添加核酸显著提高雄性小鼠的增重率（沈钧等，2001)。

外源性核昔酸除了对畜禽的生长发育有促进作用外，对水产动物也有类似的功用。饲料中补充核昔酸能提高虹o salar) (Burrells等，2001 a)和鲤鱼（苟德明等，1995)的体重、体长以及肠褶皱。但其推广应用及作用机理尚需要进一步探讨。由于部分含有核昔酸的诱食剂能提高水产动物的摄食率，因此补充诱食剂（含有丙氨酸、丝氨酸、肌营酸和甜菜碱）到饲料中后，能提高条纹妒(Morone saxatilits）的增重率（Papatryphon等，2000a，2001）。

据报道，核昔酸作用大小还与饲料中蛋白质含量以及饲料类型（纯合日粮或商品饲料）有一定的关系。断奶小鼠的低蛋白日粮中添加核昔酸能显著增加体重，而在高蛋白日粮中添加核昔酸没有作用(Gyorgy,1971)。纯合日粮中添加0.6%-4.1％的酵母RNA能显著提高虹鳍的生长率、饲料利用率、增重率以及氮的利用率（Rumsey等，1992)。但Peres等（2003)却有不一致的报道。出现这些差异，可能是由于在不同试验中不同生长情况下使用不同的单细胞蛋白影响了核昔酸的化学组成（Kinsella等，1978）。

外源核昔酸对畜禽和水生动物生长的影响是一致的，其可能的作用机理是作为蛋白质激酶可使代谢酶活性增强，诱导激素（如生长激素等）或酶的合成，促进体内蛋白质的合成，从而使体重增加（咎林森等，1994)。但是在实际生产中使用核昔酸时需

要考虑所用的饲料类型以及蛋白含量。

2核普酸作为一种诱食剂

大量研究表明，由于某些含氮化合物如氨基酸、二肤、核昔酸和甜菜碱等对水产动物的味觉、嗅觉神经以及化学感受器有特定作用，因此它们可作为水产动物诱食剂的主要有效成分。

与非诱食饲料相比，饲料中添加肌昔酸（IMP)提高大口黑妒(Micropterus salmoides）的饲料摄食率23% (Kubitza等，1997). IMP是日本竹荚鱼(Trachurus japonicus）最有效的摄食促进物质（Ike-da等，1988,1991)。次黄嗦吟能增强石斑鱼（Ikeda等，1998)、大菱鲜(Person-Le Ruyet等，1993）以及欧洲蹋(Solea vulgaris）的摄食反应（Metailler等，1993)。但也有报道认为，IMP对斑节对虾（Penaeusmonodon)无诱食活性（Coman等，1996)。这可能与所选用的核昔酸种类、额外添加的诱食物质以及试验对象的差异性有关。

Takeda等（1984）报道，复合诱食剂比单一诱食剂具有更好的诱食作用。因此在很多试验中核昔酸都是与其它具有诱食活性的物质合用，从而产生更好的诱食效果。在以鱼粉或植物性原料为基础饲料中添加丙氨酸、丝氨酸、肌昔酸和甜菜碱后，可显著促进条纹妒的摄食率和饲料转化率（Papatryphon等，2000ab,2001)。饲料中添加氨基酸与尿昔酸(UMP)的混合物能显著增强鳗鱼的消化酶活性，提高饲料效率和蛋白质效率（竹田正彦等，1987)。核昔酸与丙氨酸的混合物对红鳍东方纯(Fugurubripes）有极显著的诱食效果（常青等，2001)o

此外，核昔酸也能提高畜禽采食量和饲料利用率。饲料中添加酵母核酸能不同程度地提高肉鸡的日采食量（王友明等，2002)。外源性环核昔酸或核酸类物质能使肉鸡和蛋鸡的饲料利用率显著提高（牛淑玲，1998；许福康等，1995)。此外核酸可以增强小鼠的食欲，促进小鼠的代谢和消化能力，提高食物的利用率（沈钧等，2001)。但也有报道认为，当日粮中只含单一喋吟碱基时，对小鼠和小鸡的生长率和摄食有负面作用（Yokozawa等，1982; Karasawa等，1990)。核昔酸作为诱食剂在畜禽养殖中的作用不如水产养殖上的明显，这可能是由于畜禽的味觉器官对核昔酸的敏感性不如水产动物。畜禽类的采食量的增加和饲料利用率的提高可能不是由于核酸分解成的呈味核昔酸（如GMP)刺激味觉器官而促进动物采食的结果，而是由于核酸或核昔酸促进生长的作用导致采食量的增加（王友明等，2002)。

3 核普酸作为一种免疫增强剂

外源核昔酸能刺激动物的特异性、非特异性免疫反应，影响与免疫有关细胞的发生与分化以及巨噬细胞、辅助性T细胞的活性与数量及其分泌的白细胞介素2,3(IL-2,3)，最后影响细胞免疫。

关于核昔酸对哺乳动物的免疫功能影响的报道比较多。饲料中缺乏核昔酸会降低小鼠的巨噬细胞吞噬能力（Kulkami等，1994;1986）和对金黄色葡萄球菌的抵抗力（Adjei等，1993; Kulkami等，1994)。饲料中添加核昔酸可提高小鼠腹膜巨噬细胞的吞噬活力（Kulkami等，1986)，促进T细胞依赖性抗体的产生（Jyonouchi,1994 )，增加骨髓细胞和腹膜中性细胞数目（Matsumoto等，1995)。核昔酸还能增强小鼠自然杀伤细胞（NK）活力，促进细胞因子如白细胞介素一2(IL-2）的产生（Carver, 1994; Ad-jei等，1999)，并可促进骨髓细胞的产生和外周中性细胞的分化（Matsumoto等，1995)。摄食含核昔酸饲料的小鼠其巨噬细胞的化学发光活力显著提高(Carver等，1990)。在纯合日粮中添加核昔酸能提高断奶小鼠和正常小鼠的脾脏淋巴细胞的增殖反应、胸腺指数和淋巴细胞转化率（王兰芳等，2003a,b)。陈忠科等（2001）试验发现RNA及其降解物能显著提高小鼠巨噬细胞吞噬率、吞噬指数和溶血素溶血能力。

另外，关于核昔酸对畜禽的免疫功能的影响也有相应的报道。添加NT可以增加脾脏指数，提高脾淋巴细胞的增殖能力和促进抗鸡红细胞特异性抗体的生成（韩菲菲等，2003)。在雏鸡日粮中添加NT可以促进雏鸡腔上囊的发育。天然日粮添加酵母核酸能影响肉雏鸡免疫器官的发育，基础日粮组雏鸡胸腺和法氏囊重量均低于添加核酸组（施用晖等，2000b）。

在集约化养殖条件下，许多生理性应激都能诱导鱼类释放皮质醇，从而使其免疫功能受到抑制。一些学者研究证明，接种疫苗和感染疾病后的免疫细胞分化需要额外补充核昔酸。饲料中添加外源核昔酸后能提高大西洋鱿、银大巴哈鱼（Oncorhynchuskisutch）、虹缚（Burrells等，2001b）和鲤鱼（Sakai等，2001)的存活率、疾病抵抗力、吞噬能力、血清补体活力和溶菌酶活力。当大西洋鱿和罗非鱼饲料中添加核昔酸时，能显著提高疫苗的抗体效价，并且能降低死亡率（Burrells等，2001 a; Ramadan等，1994)。此外，核昔酸还能提高大菱坪(Scophthal-。。maximus）免疫球蛋白M(IgM)、重组酶激活基因1 (RAG-1）和IL-1基因的表达（Low等，2003)0

对于外源核昔酸影响机体免疫功能的机理还不是很清楚，可能是外源核昔酸进人体内的核昔酸池供白细胞利用从而提高了机体的免疫力。由于白细胞在体内的代谢周期短，因而对核昔酸的需求量大。还可能是通过促进骨髓内巨噬细胞的发育，以提高细胞和体液免疫反应能力，从而增强了免疫作用。

4 结语

4.1核昔酸的应用前景及展望

核昔酸作为一种饲料添加剂具有很好的应用前景。核昔酸能促进动物的生长性能、胃肠道发育和抗病力。核酸降解物可以刺激鱼虾类的味觉，可作为鱼虾诱食剂的组分。另外，核酸是天然物质，资源丰富，取材方便，提取容易，设备简单，投资较少。核酸作为新一代的饲料添加剂很有发展前途。

4.2需进一步解决的问题

对于核昔酸的现有研究有些分歧，如对于过量添加核昔酸产生的效果就有不一致的意见。有的学者认为，过量补充核昔酸（尤其是嗦岭核昔酸）将会导致血浆尿酸浓度升高和氧自由基的产生，对机体是不利的。医学上出现的痛风病和尿石症都是由于摄人含核酸较多的食物或核酸食品导致的。但是沈钧等（2001)研究发现各试验组小鼠摄食核酸后，其组间血清尿酸的含量均无显著性差异（P>0.05)。出现这些不一致的问题，有可能与处于不同生长发育时期的动物对不同添加水平的核酸的吸收、代谢和排泄功能不同有关。

另外，有学者认为，大剂量的核酸并不能增强免疫应答，不能使免疫能力超过正常水平。因此核酸能否增强正常状态机体的免疫功能，还有待于进一步探讨。

同时，人们担心核酸的使用会改变动物的基因组成，但目前尚无裸露的核酸改变动物基因组成的报道。况且日常食物中就含有一定量的核酸，动物体内丰富的核酸降解酶可以完全降解外源核酸，已有的研究结果显示核酸完全降解后才能被吸收。

此外，动物在不同生长发育阶段对核昔酸的需·求量、食物及饲料的核昔酸含量及其吸收代谢以及

核昔酸添加量等问题都需要更深人的研究。有关核酸饲料添加剂的毒副作用研究也应尽快开展。这些都是鱼待解决的问题。

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